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生態学第５回
「生存と死亡の生態学」（2001年5月17日）

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最終更新： 2001年10月14日 日曜日 23時59分

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講義概要

1. 生命の生態学的事実
   
   • これまで生物同士あるいは生物と非生物環境の相互作用の話をしてきたが，今回の焦点は個体数を決めるプロセス
   • 生命の生態学的事実として，現在の個体数N_nowは直前の個体数N_then，出生数B，死亡数D，移入数I，移出数EとN_now=N_then+B-D+I-Eという関係をもつ。未来についても同様。
   • 生物の分布と豊富さを記述し，説明し，理解しようとするのが生態学の主目的だから，それに決定的影響を与えるこの人口学的プロセスは重要。
2. 個体とは何か？
   
   • 簡単に個体数と言ってしまったが，では個体とは何か？　どの個体も同じように出生，死亡，移住すると考えていいのか？
   • 昆虫など変態するものを考えれば，生活史上のステージによって「個体」が異なることは明らか。
   • 同じステージでも，大きさ，重さ，体脂肪などに個体差があることも明らか。
   • 個体がモジュールの集まりである場合にこの問題は顕著。
3. 単一体(unitary organism)とモジュール体(modular organism)の生物
   
   • 犬や魚のような単一体の生物は体制が決定的である。犬の脚は４本だし，バッタは６本である。ヒトは単一体の代表。精子が卵に受精して接合体である受精卵になり，子宮壁に着床し，決まったパタンで成長，発達する。基本パタンは環境によらず予測可能。
   • 多くの植物のようなモジュール体の生物は接合子が発達してモジュールとなり，似たようなモジュールを生成する。発達パタンは予測不能で環境と関連している。動物では海綿や珊瑚がモジュール体。原生生物や菌類も。
   • かつての生態学や進化の理論は単一体の生物に基づいて一般化されてきたものが多いので要注意。
4. モジュールのカテゴリ
   
   • 垂直成長する成分と水平に広がろうとする成分の２つに大別される
   • 高木と低木はその成分の割合が違う。多くの高木の構成要素は垂直に広がっているための死んだ組織。
   • Obelia（オベリア属のヒドラ状生物）のようなモジュール体動物でも植物と同じく有性生殖と無性生殖の両方が行われる
5. モジュール体での「生命の生態学的事実」
   
   • modules(now)=modiles(then)+modular birth-modular death
   • モジュール体であることは個体を多様にする
   • モジュール体生物個体は年齢構造をもつ（落葉高木の葉は毎年死ぬが根はそうでない）
6. 個体数を数える
   
   • 個体数変化のプロセス内部まで踏み込まなくても個体数変化を数えることはできる
   • 「人口」(population)の意味
   • 人口密度の意味
   • 完全な計数
   • サンプリング（方形区法），リンカーン法(CMR)，豊富さの指標
7. 生活史を見る
   
   • 生命表と生存曲線〜死亡
   • 妊孕力スケジュール〜出生
8. いろいろな生活史：図示（１年生か多年生か，一生に一度だけ繁殖してその後死ぬsemelparousな生物か，繁殖しても死なず何度も繁殖するiteroparousな生物か，による区分）
9. いろいろな生命表（計算方法や考え方は難しいので，わからない学生が多ければ来週フォローする予定）
   
   • コホート生命表
   • 静態生命表
   • 生命表と妊孕力スケジュールから計算される基本増殖率 R₀=Σl_xm_x
10. 繁殖戦略と生存曲線：図示（生存曲線の形が，ヒトのように矩形化した上に膨らんだタイプか，対数軸での直線に近い，つまり生活史を通じて死亡率がほぼ一定の植物に多いタイプか，それとも魚のように生まれてすぐに大量に死んでしまうために大量に産卵する，下に膨らんだタイプか，という話）

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リンカーン法について詳細説明希望

正確には一般名称を「標識再捕獲法(Mark-recapture methods)」というのが普通のようです。基本的アイディアとしては，ある集団からn₁匹の動物を捕まえてマークをつけて放し，暫く待ってそれが完全に元の集団と交じり合った頃を見計らってもう一度n₂匹の動物を捕まえたとき，そのうちm₂匹にマークがついていたとすると，元の集団全体の個体数がN（未知）だとすれば，n₁/N = m₂/n₂という比例関係が成り立つと考えられるので，N = n₁n₂/m₂と変形すればNが推定できるというものです（実際には統計的な理由によりN = (n₁+1)(n₂+1)/(m₂+1)-1とします【Petersenの方法】）。チンパンジーなど個体識別ができる場合はマーキングは不要で，１回目にn₁個体，２回目にn₂個体を観察して，m₂個体が重複していたら，上と同じ式で全個体数Nが推定できます。マーキングと再捕獲を繰り返すことで推定精度を上げる方法がいくつも考案されています（例えばSchnabelの方法，BurnhamとOvertonの方法など）。マークとしては，鳥だったら番号を付けた足輪とか，蛾だったら捕獲場所ごとに違う色の何色かのペンキで点をつけるとかいった方法があります。２種類のマークAとBを使えば，マークAが消えた確率は，Bが付いている個体の再捕獲率を，それ自体とAとBの両方が付いている個体の再捕獲率の和で割った値として推定できます。マーキングが死亡率や行動に影響を与えてしまうとまずいので，そうならないような注意が必要です。また，捕獲される個体が偏らないようにするために，捕獲装置の質や量にも注意しなければなりません（例えば目の粗すぎる網で昆虫をトラップすると小さい個体の数を過小評価してしまいます）。また，この方法は基本的に最初の捕獲と再捕獲の間で他の集団との出入りがなく出生や死亡も無視できるくらい小さいという意味で「閉じた」集団であることを仮定していますが，実際にはそうでないのが普通です。Jolly-Seber法など，これを補正するための方法も考案されています。

豊富さの指標(index of abundance)とは？

相対的な集団サイズを示すもので，いろいろな値が考えられます。絶対値を示すものではありません。ショウジョウバエの豊富さの指標は，例えば，標準的な餌を使った誘引トラップで毎日捕獲される数として得ることができます。また別の例としては，捕獲船のトン数・日数当たりのクジラの捕獲数は，クジラの豊富さの指標になります。絶対値はわからなくても，長期間同じ値を調べれば，変化の傾向を知ることはできるので価値はあります。

生活史による生物分類

出生と死亡との関係でいえば，生物の生活史は５つのパタンに分けられます。一年生の生物（図のa〜d），世代が重なる一生に一度しか繁殖しない生物（図のeとf，例えば17年ゼミ），個体間に繁殖期のずれがあってずっと子を産みつづけるようにみえる一生に一度しか繁殖しない生物（図のg），世代が重なる，一生のうちに何度も繁殖する生物（図のhとi），ずっと繁殖しつづける生物（j，例えばヒト）です。

生命表と平均余命について

x歳平均余命とは，x歳以後平均してどれくらいの期間生存するのかという値ですから，x歳以降の延べ生存期間の総和(Tx)をx歳時点の個体数(lx)で割れば得られます。延べ生存期間の総和は，年齢別死亡率qxが変化しないとして，lx(1-qx/2)によってx歳からx+1歳まで生きた人口Lx（開始時点の人口が決まっていて死亡率も変化しないのでx歳の静止人口と呼ばれます）を求め，それをx歳以降の全年齢について計算して和をとることで得られます。ヒトの人口学では年齢別死亡率からqxを求めて生命表を計算するのが普通ですが，生物一般について考えるときは，同時に生まれた複数個体（コホート）を追跡して年齢別生存数としてlxを直接求めてしまう方法（コホート生命表）とか，たんに年齢別個体数をlxと見なしてしまう方法（静態生命表，偶然変動で高齢の個体数の方が多い場合があるので平滑化するのが普通）がよく行われます。ヒトの場合は個体数変動が大きいので，現在人口しかわからないような無文字社会での短期的な研究でも，年齢別人口を少なくとも２回調べてその差から年齢別死亡率を推計し，あくまで死亡率から計算します。

生存曲線のType IIについて

Type IIの動物はヒドラなどです。年齢別生残数の自然対数をとった値の年齢別生残数で重み付けした平均値の符号を逆転させたもの（死亡エントロピー指数）が0.5になります。Type Iの実験室のショウジョウバエとか先進国のヒトなどは死亡エントロピー指数が0に近く，Type IIIの牡蠣とか魚などは死亡エントロピー指数が1を超えます。

草食動物と肉食動物で生存曲線が違う？

食性との関係よりも産仔数との関係がはっきりしています。産仔数が多い種は若齢での死亡率が高いため生存曲線の形はType IIIに近くなり，逆に産仔数が少ない種は多くの個体が高齢まで生きて皆同じような年齢で死ぬ「生存曲線の矩形化」が起こってType Iに近づく傾向にあります。

単一体にはモジュールはないのか？

単一体の場合，ある意味では，生殖細胞は体細胞とは別のモジュールと考えていいと思います。

obeliaってどんな生物？

和名はオベリアクラゲというようです。生活史の中で，ポリプ状の無性世代とクラゲ状の有性世代が世代交代します。The double life of obelia（MICROSCOPY UKという英国の顕微鏡写真に関する団体のサイトにある文章），写真（アイオワ州立大学のサイトから），生活史（シカゴ大学のサイトから）などが参考になります。

参考書，推薦テレビ番組の紹介希望。

第１回に回覧したものの他に，もうじき発売される（2001年5月30日刊行予定），鷲谷いづみ「生態系を蘇らせる」ＮＨＫブックス，916，227ページ，税別920円，ISBN4-14-001916-6はお薦めです。いろいろな環境に生きる生物を見たい方にお薦めするテレビ番組としては，NHK総合の月曜夜20:00-20:43「地球！ふしぎ大自然」がいい感じです。チンパンジーに関していえば，TBS系日曜夜20:00-21:00「どうぶつ奇想天外」で時折放映されますが，それを監修している西田利貞教授（京都大学）は世界でも５本の指に入るチンパンジー研究者で，物凄く貴重な映像が出ることもあります。

食虫植物の捕虫嚢に昆虫以外のもの，例えば牛肉を入れたらどうなるか？

やってみた事例を知らないので確かではありませんが，タンパク質を分解する酵素を分泌しているわけですから，消化されると思います。

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